重新認識粒線體：不同訓練強度課表所產生的影響關係 | 兼談微血管化與最大攝氧量

瑞士馬特洪峰，前陣子Challenge Roth完賽後去休假的地方

最近我在到處滑社群看文章時，發現關於Zone 2的討論變多了，而這個「多」，並不是去鼓吹Zone 2訓練的好處，反而是談到Zone 2沒那麼神、只練Zone 2是不夠的、對體能成長有限等等，對比前幾年滿山滿海的談Zone 2訓練多棒多棒，現在終於有點聲音反轉回來了。

不過我本篇不是想談Zone 2，而是想引用另一篇在今年2025年剛發表的粒線體研究回顧，他們分析了大量資料，談論不同訓練強度的課表對粒線體的影響，也兼談微血管化與最大攝氧量，內容極為豐富，看完也一定能理解回應Zone 2訓練的優缺點，分享給您。

當然，想跳過繁雜內容者，直接看每一段的藍色字體，或跳到最後結論，已幫您整理好了。

簡單認識粒線體：

粒線體是決定一個人運動表現好壞的關鍵，此點無庸置疑，但如果您完全不瞭解粒線體，也或許聽過？但不那麼明白是什麼東西的話，可參閱我在5年前寫的文章：『超級懶人包：粒線體與訓練之關係』。

每當日出時，那金黃色的陽光打在馬特洪峰上，美景就形成了

最新的粒線體與微血管研究與摘要：

過了5年後，又看到了一篇相當棒的研究，非常值得與您分享，這篇是2025年剛發表的後設分析研究《Effects of Exercise Training on Mitochondrial and Capillary Growth in Human Skeletal Muscle: A Systematic Review and Meta-Regression》。

這研究想瞭解的是兩個大方向，其一是不同訓練強度對粒線體、以及微血管的影響；其二是對最大攝氧量（VO2MAX）的影響以及他們彼此間的關係。

這篇後設分析一共重新分析了過往超過353篇研究（粒線體）與131篇研究（微血管），總計5973個受測者，主要是單車與跑步運動為主，故其結果非常具有代表性，也讓我們明白現有的研究證據發展到那了。

而本文內容相當多，主要就圍繞在下方這圖形之中，看不懂也沒關係，我在下方會直接簡單摘要出重點分享給您，第一部份先談粒線體，第二部份再談微血管化這議題；第三部份則談對於最大攝氧量的影響：

1. 只要訓練就能有效發展粒線體，不分運動強度是高還是低，且只要訓練個2週之後，粒線體就會明顯增加。

2. 根據本研究定義，『訓練強度』一共區分成三類型，ET是耐力訓練（有氧訓練、Zone 2訓練或只要強度未達LT2轉折點的強度都可稱之）、SIT是衝刺間歇訓練，是指強度在4秒至90秒間的高強度短時間衝刺；還有HIT是高強度訓練，只要是超過最大心率87%以上，訓練時間也高於90秒，都算HIT。

在下圖最左方，揭露的是ET（耐力訓練）與HIT（高強度間歇）會是一種對數線性關係（Log-linear relationship），也就是一種拋物線關係，一開始前6週訓練，會讓粒線體有很快速的明顯成長，但慢慢隨著時間推進，成長就會趨緩。而SIT（短衝刺間歇）雖然也看似拋物線，但在統計上不顯著。然而細看可發現，在約莫12-13週之後，只剩ET耐力訓練這條線了，它還是在慢慢成長，可卻缺了HIT與SIT，那是因為研究設計很難做到那麼長，有現實情境的考量，但應該也能推測，HIT與SIT線應該也是緩緩的慢慢成長才是。

簡言之，這對於新手就是個好消息，你在訓練的初期（前6週會有最明顯成長，再來是6-10週是第二波成長），就能很快速的從訓練中獲得提高粒線體的效益。

3. 若來看訓練頻率的話（上圖B的Training frequency），每週訓練組數也與粒線體成長有對數線性關係，一週練六組比四組好，練四組又比兩組好，簡言之，練得越頻繁，粒線體長越快。

4. 上圖C，則是針對訓練有素（Well-trained）、偶爾練練（Moderately-trained）與都沒訓練（Untrained）三群體的比較。越是缺乏訓練者，粒線體長越快；但已練了經年累月的人也別難過，你們只是長比較慢而已，那怎麼辦呢？下一個分析給你線索。

5. 從下圖來看，若是新手（Untrained），你們真的是練啥課表都好，粒線體都長很快，但要說最快的還是衝刺間歇（SIT, 4-90秒高強度間歇），其次HIT與ET都還不錯，但仍以衝刺間歇的效果遠高於高強度間歇HIT（2.3倍）與耐力訓練（3.9倍）；但練到一定程度後（Moderately-trained），SIT的效果會比較好，而ET與HIT沒顯著差異；最後則是訓練有素（Well-trained）者，SIT（衝刺間歇）依然對粒線體的成長有所幫助。

6. 若考慮到不同族群分析，一個好消息是從下圖來看，不管性別、年紀、健康狀態（健康者對比有些心肺疾病、或是代謝疾病者），甚至是肌肉量的多寡等都沒影響，粒線體的成長效率都差不多。也就是說，開始運動永遠不嫌晚！

一大早在此晨跑，空氣既乾又涼爽，跑的人也爽.....

再一張...真的是隨便拍都能明信片用了

微血管研究與摘要：

第二部份的分析則是針對『微血管化（Capillarization）』，當我們在運動後，就會刺激肌肉組織內的微血管密度、功能與效率增加，這所帶來的好處就是能更快更有效率的供應氧氣和養分給予肌肉使用，自然是個好事情。

而在看摘要前，請先理解在微血管的概念中，有兩件事相當重要，一是微血管的『密度（Density）』，越是常運動常訓練的肌肉群，微血管越密集；二是微血管的截面積（Cross-sectional area），我們期望的是越密集也有越大面積，則輸送氧氣的效率會更高。簡單理解後，就能來看摘要發現了：

1. 在本研究的分析裡發現，不管是耐力訓練（ET）、高強度間歇（HIT）、短衝刺間歇（SIT）都能有效促進微血管的發生（下圖A）。

2. 若要增加微血管的『密度』（下圖B），有氧耐力訓練是最有效率的，遠高於HIT與SIT。

3. 若想增加微血管的『截面積』（下圖C），也是三種訓練都有幫助，但短衝刺間歇（SIT）稍稍好一點。

4. 若考慮到訓練的時間，微血管的『密度』在訓練前4週會增長得最快，後續雖然也會增加，但成長幅度就趨緩了；然而，若是考慮微血管的『截面積』，4-8週之後與8週以後，都有相比4週以內的訓練有更顯著的成長。

也就是說，訓練的前期（4週內），微血管的『密度』成長較快，接著在1個月後，換成微血管的『截面積』成長較快。

5. 若考慮到訓練者的經驗，大方向還是越是新手，越享有新手福利，只要有練，微血管的密度與截面積都增加得很快。練得越久越是老江湖者，微細血管的改變就微乎其微了。

看似很有意境，但其實這是個墓地.....

與最大攝氧量之關連：

第三塊的分析來看訓練課表如何影響最大攝氧量？摘要如下：

1. 無庸置疑的，耐力訓練（ET）、高強度間歇（HIT）與短衝刺間歇（SIT）都能提高最大攝氧量（下圖A），然而耐力訓練（ET）與高強度間歇（HIT）的提升程度稍好一點，約在12.5%左右，而短衝刺間歇（SIT）稍差一點，但也有平均6.6%的提升。

不過這邊要考慮到的是，短衝刺間歇的訓練時間往往較短，就算考慮到訓練組數，SIT所需耗的時間都較少，該研究在試著加權平均後，發現短衝刺間歇並沒有比較差，然而訓練成效最好的還是高強度間歇，其次短衝刺間歇，最後是耐力訓練（HIT > SIT > ET）。

2. 若考慮到訓練週數（下圖B），不管是耐力、高強度間歇或短衝刺間歇，只要訓練2週就開始有效果，但整體還是個拋物線狀關係，前期效果大，後期的效果逐漸遞減。

3. 至於訓練組數（下圖C），一週訓練越多次（不分高強度或低強度喔），最大攝氧量提升越快。

4. 再來考慮一下訓練者的特性，從下圖可知，『缺乏訓練者（Untrained）』相較於訓練已久的人來講，有最快最大幅度的最大攝氧量提升效果（新手蜜月期嘛）；健康狀態（健康者對比有些心肺疾病、或是代謝疾病者）並不影響最大攝氧量的提升；至於性別，女性在部份研究裡也有較大的最大攝氧量提升效果，相較於男性；年紀方面，35歲以下的人，要提升VO2MAX的效率也較好，但過了35歲（35-55歲組），乃至於到55歲以上這兩群體，就沒太大差別了。

5. 最後一塊是把粒線體、微血管化與最大攝氧量做了相關分析（下圖）。這邊只需記得一個重點即可，無論是粒線體增加或是微血管密度上升，都是與最大攝氧量呈現一個正相關關係，至於下方還有一些訓練課表的強度影響，我認為可忽略，因為真的除了研究設計外，極少數人只練單一強度，都是高低強度的組合分配，那只要有練，都會同時改變粒線體、微血管與最大攝氧量。

這是個民宅旁的木雕，雕的是神，雕的人也很神

懶人包，以及訓練建議：

先讓我來回應開頭關於近期我常看到的Zone 2爭議，包括本研究作者們都花了不少篇幅來討論近期在學術界的爭辯（對的，連學術界都在吵到底高強度比較能刺激粒線體發展？還是低強度？），有興趣與英文好者可去看原文。

但若您看完了上方的摘要，應該就能明白，Zone 2或低強度有氧訓練是否能比較好的發展粒線體？或甚至是微血管的功能結構，關鍵在『你是對誰講啊？』，若是新手或剛接觸耐力運動不久的人，真的是不管練什麼，粒線體都長很快啊，但他們體力往往也較差，也較常受傷，故僅管給予一些高強度課表，也能對他們發展粒線體更有幫助，可我們擔心的是會不會練一天高強度，接著休六天？甚至養傷兩週？那不如穩穩的用有氧訓練（Zone 2）慢慢發展粒線體，故在此情況下，Zone 2訓練對於新手非常有效也安全。

但練到一定程度後，粒線體與微血管都不太會改變了（或變得很慢），這時你有兩條路可選，一是再拉長有氧訓練的時間與頻率，從一週練6小時拉長到8小時、12小時、15小時等，或是一週原本四練，拉到六練，甚至一日兩練等，這依然能對粒線體有所刺激。但如果訓練時間與頻率都高了呢？那就試著增加一些短衝刺間歇訓練（以本研究定義，是90秒內的高強度間歇才算），給予身體更有壓力與高負荷的刺激，那仍有效。所以，對這群人來講，不是Zone 2訓練沒效，而是應該修正為『只練Zone 2，且在訓練時間與頻率不變下，成長會非常緩慢』。

那當然最理想的安排方法，依然還是你需要低強度的有氧耐力訓練，這能最有效的發展微血管的『密度』；你也會需要高強度的間歇訓練（本研究定義為：每組達90秒以上，會達87%以上最大心率的強度），因為這是最能有效刺激最大攝氧量的訓練方法；你也會需要90秒內的『短衝刺間歇』，這是最能提高微血管的『截面積』，提高輸氧效率進行，也是最能有效發展粒線體的訓練方式。

回到訓練安排上，給您提供三個大原則：

1. 若是新手或剛接觸耐力運動不久，先努力朝著在來得及恢復的情況下，逐步增加訓練量、增加訓練頻率，並每週安排1次有強度的訓練，可以在短衝刺與稍長時間的間歇課表中轉換，例如本週也許能練個1分鐘左右的短衝刺（騎跑游都一樣），隔週來練3分鐘間歇，其他時間都盡可能壓低強度到Zone 2甚至Zone 1，只要2-3個月就能絕對有感進步。

2. 若您已有一定基礎，也訓練了多年，還是想要讓成績往上走的話，『提高訓練量』與『增加訓練強度的變化』兩條路可考慮。前者同上方說過了，先前也寫過『耐力運動的過去、現在與未來發展趨勢』一文中也提到，『提高訓練量』已是不可逆之事；而『增加訓練強度的變化』是較少人忽略的一塊，我常發現很多人確實每週都有強度課表，但訓練強度與內容相當單一，例如跑800m間歇的就一直跑800m，而過去個人文章也提過多次，包括本研究也提供了證據，高強度間歇（HIT）與短衝刺間歇（SIT）都必須存在，前者有效刺激最大攝氧量，後者對粒線體與微血管最有幫助。

故我很常這樣來排課表，這週可能是游泳長間歇（100m或200m），再搭單車30秒的短衝刺間歇；隔週也許換成跑1km長間歇，搭配游泳50m短衝刺，單車可能就是打Tempo或LT課表。透過不同組合型態的間歇，給予身體不同的刺激度。

若是單一訓練者（騎或跑或游），也一樣可以在一週裡安排有長有短的搭配，甚至即便是同樣的間歇強度，也能從平路換去山路，做點爬坡反覆，務必給身體不同程度的刺激，訓練效果才好，也不容易感到無趣。

3. 最後就是無分新手老鳥，很常犯的錯誤就是強度打太多太高太強，導致低強度做不了，務必還是要在三者間取得平衡，即便高強度間歇的效果會比低強度好（在粒線體、微血管與最大攝氧量上），但千萬別忘了，你高強度再怎麼打都是有限，例如3分鐘高強度能開個10組就很了不起了，但低強度長有氧可以持續個2-3小時以上，騎單車甚至能達4-6小時以上，若為了多貪一點高強度，導致疲勞恢復不來，長有氧訓練都做不了；或是低強度Zone 2練成中強度的Zone 3-4，基礎有氧沒練到，要打高強度時又因疲勞打不上去，那都是白費力氣。

務必讓你的訓練有所規劃，訓練區間區分完整，該低則低，該高則高，循序漸進，始終如一，體能才有所成長。

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